Ecología y Distribución de Margaritifera margaritifera

Margaritifera margaritifera, conocida vulgarmente como perla o mejillón de río, es uno de los invertebrados más amenazados de Europa. Se trata de un molusco bivalvo dulceacuícola de gran tamaño (hasta 15 cm de longitud), que vive en los ríos de aguas limpias y claras, pobres en Ca y nutrientes, donde normalmente se halla asociado a fondos pedregosos y/o arenosos pobres en limos, preferentemente en las zonas remansadas y pozas poco profundas de las orillas.
En el pasado esta especie gozó de una amplia distribución (Europa, Norte de América, Canadá y Japón), pero en las últimas décadas ha entrado en regresión en todo el mundo, de forma que actualmente está al borde de la extinción en Europa Central y claramente en regresión en todo el Sur de Europa. En la Península Ibérica, y a principios del presente siglo, la especie fue hallada en varios ríos de Aragón, Galicia y Portugal. Sin embargo, su área de distribución se ha reducido notablemente, hasta el punto de que sólo persisten algunas poblaciones estables y reproductoras en algunos ríos gallegos y asturianos.
No debe sorprender que esta especie haya suscitado el interés general de los investigadores en al ámbito de la protección y conservación. Prueba de ello es que Margaritifera margaritifera es actualmente una de las pocas especies de invertebrados no artrópodos legalmente protegidas de la fauna europea: Convenio de Berna, Directiva Hábitats (Directiva 92/43/EEC) y Red Data Book de la IUCN (IUCN, 1996).Aunque algunos factores que afectan al tamaño de la población y su distribución son poco conocidos, la degradación de sus hábitats (contaminación, construcción de embalses, presas, dragados, ...) junto con la desaparición de los peces hospedadores son, presumiblemente, las principales causas de su declive.

Algunos datos sobre su Biología y Ciclo vital
Todos los bivalvos de agua dulce comparten un ciclo vital complejo, requiriendo un hospedador vertebrado (normalmente un pez) durante su fase larvaria parasitaria. Estas larvas de concha muy delgada y tamaño microscópico (los gloquidios), se incuban en las branquias (como en todas las especies de la familia), y en M. margaritifera, cada hembra puede producir varios millones dependiendo de su tamaño. Estos gloquidios son liberados al medio, donde se ha estimado que sólo el 0.01% de ellos sobreviven y se fijan posteriormente al pez hospedador. Los hospedadores más adecuados son los salmónidos, hasta el punto de que la especiación de Margaritifera es un fenómeno de coevolución asociado a la especiación del género Salmo, de forma que Salmo salar y Salmo trutta (especialmente el reo, su forma anadroma) son los hospedadores óptimos, mientras que otros salmónidos, como Oncorhynchus mikiss, o ciprínidos, como Phoxinus phoxinus, son absolutamente resistentes a las larvas o gloquidios.
Normalmente el gloquidio tiene ganchos para fijarse al cuerpo del pez (ya sea en sus aletas o en sus branquias), dónde se enquista durante varias semanas antes de transformarse en un juvenil de vida libre. Sin embargo, recientemente se ha podido observar que estos pequeños gloquidios (60 x 70 µm) carecen de este tipo de espinas o dientes.
Una vez enquistado en los filamentos branquiales del pez, y en función de la temperatura del agua, el gloquidio sufre durante un periodo de tiempo una metamorfosis hasta soltarse de las branquias. Caen al lecho del río, donde deben encontrar una posición favorable en la arena limpia. Se conoce muy poco sobre el hábitat de los juveniles una vez que han abandonado la branquia del pez, pero actualmente se están llevando a cabo estudios sobre este tema en varios países europeos. Si tienen éxito, crecen con rapidez, alcanzando 2 cm en 4-5 años.
La maduración sexual ocurre entre los 7 y los 15 años de edad y el período fecundo puede prolongarse en la vejez. Es una especie dioica, aunque se han citado varios casos de hermafroditismo. Además, pueden cambiar su sexo hacia el hermafroditismo bajo condiciones de estrés poblacional.
En España los gloquidios son liberados al agua en julio-agosto, datos que coinciden con lo observado en el resto de poblaciones europeas conocidas donde las hembras son grávidas durante 2-3 meses desde junio, y los gloquidios están presentes en las branquias de los peces desde agosto.
La vida media de la especie está entre 30 y 132 años y la longitud de la concha máxima entre 80 y 145 mm, dependiendo de la población (la latitud donde se halle); así, cuando abunda la comida disponible, los juveniles crecen rápidamente, pero la vida media de la población es más corta. El espécimen más grande conocido es del Río Keret (Karelia, Rusia) con 162 mm y su máxima edad absoluta teórica es de 167 años..
Los estudios realizados con ejemplares recogidos en Galicia muestran que la edad máxima que alcanza la especie en nuestras latitudes es de 32 - 40 años.
Requerimientos del hábitat
M. margaritifera era una especie común en los tramos superior y medio de los ríos, principalmente en los rápidos, con aguas limpias y oligotróficas. Los adultos se hallan en ríos típicamente salmoneros, a profundidades entre 0.5 y 2 m, pero también pueden hallarse a mayores profundidades; en estos hábitats se entierran en zonas con arena gruesa y piedras, a veces bajo rocas o cantos rodados, aprovechando las corrientes disponibles. También se han encontrado en charcas de brazos secundarios cuya agua se renueva con cierta frecuencia a causa de la fluctuación de nivel provocado por el turbinado diario del agua de una presa situada aguas arriba; preferentemente en zonas sombreadas por el arbolado a profundidades que van desde algunos centímetros hasta algo más de un metro. Los especímenes juveniles (menores de 50 mm) pueden vivir enterrados completamente en el sustrato, hasta a 20 centímetros de profundidad; por ello el sustrato del fondo del río es tan importante para estos bivalvos, determinando las áreas dónde pueden sobrevivir. Así, la grava limpia y la arena son esenciales para mantener una población saludable y es muy importante para los juveniles porque si el sustrato se tupe con el cieno, no pueden obtener el oxígeno necesario y mueren.
Se alimentan por filtración, extrayendo de la corriente las partículas orgánicas finas y se cree que, en sus abundancias naturales, tienen un papel importante, mejorando la calidad de agua de los ríos. Sin embargo, su necesidad de una buena calidad de agua es de vital importancia.
Los adultos de M. margaritifera pueden tolerar temperaturas de hasta 28°C durante un corto periodo de tiempo (10-20 min.) y pueden sobrevivir fuera de agua durante 30 días a 15°C. Evitan las aguas turbias y con niveles de oxígeno bajos y, salvo el hombre, no tienen ningún enemigo natural, aunque pueden ser predadas por la nutria (Lutra lutra) y por la rata almizclera (Ondatra zibethicus) y, si quedan fuera del agua, pueden ser comidos por cuervos, gaviotas o zorros. Para que la población se mantenga o crezca, necesitan que exista una población de trucha o salmón con reproducción natural viable.
El hecho de que los ejemplares viejos puedan reproducirse y que la mortalidad en estas fases no sea común, sugiere que la fase juvenil intersticial puede ser el período más sensible de su ciclo vital, pero aún desconocemos los requisitos autoecológicos durante sus primeros 4-5 años de la vida.